Neuroanatomy (신경해부학)
7강 - Spinal circuits (척수 회로)
척수에는 운동과 보행을 위한 근육 활동의 기본 패턴을 결정하는 신경 회로가 포함되어 있다. 다른 회로는 사지의 기계적 특성을 제어하여 환경과의 적절한 인터페이스를 제공한다.
척수에는 Central pattern generators (CPG, 중추 패턴 발생기)가 있다. CPG는 운동, 호흡, 저작 등과 관련된 행동들을 중개하는 회로이다. 근육은 운동과 다른 운동 과제를 하는 동안 기능적인 시너지로 인하여 활성화되는데, 기본적인 운동 시너지는 척수 경로를 통해 매개된다. CPG는 Graham Brown (1911)에 의해 발견되었는데 그는 실험을 통하여 모든 감각 및 척수 상 경로가 차단된 상태에서 척수가 굴근(Flexor muscle, 관절을 굽히는 근육)과 신근(Extensor muscle, 관절을 펴는 근육)의 활동 변화를 매개할 수 있음을 확인하였다. 그는 상호 억제적인 뉴런간의 작용에 의해 이러한 활동이 매개된다고 가정하였는데 이러한 뉴런간의 집단을 half center라고 부른다. 이 주장은 아직까지 패턴 생성에 대한 이론의 기초를 제공하고 있다.
David McCrea는 CPG가 두 개의 부분으로 구성된다고 주장하였다. 중추 리듬을 발생시키는 a clock circuit과 운동 동안 근육을 어떻게 활성화 시킬지를 결정하는 pattern formation network으로 CPG가 구성 되는데 이러한 네트워크 이론은 복잡한 근육 운동이 어떻게 일어나는지를 설명하며 개별 근육이 전체 운동의 리듬에 변화를 주지 않고 분리될 수 있음을 설명한다.
Basic reflex circuits (기본 반사 회로)
반사는 감각 자극에 대한 중개 반응이다. 운동 및 기타 움직임은 또한 지형 변경, 장애물 회피 및 사지 조절을 기반으로 근육 활성화의 패턴과 범위를 조정하기 위해 감각 피드백이 필요하다. 피드백은 피부, 근육, 근막 및 인대와 같은 결합 조직 등에서 온다. Dorsal 경로를 통해 많은 정보가 척수로 입력된다.
먼저, 피부 수용체는 flexion-withdrawal response (굴곡 중지 반응)를 유발한다. 근육 수용체는 body configuration force 에 대한 정보를 제공한다. 해부학적 배열은 감각 변인를 결정하는데 계열적인 수용체들은 힘, 골지건기관(Golgi tendon organ ; GTO, 장력을 모니터)을, 병렬한 수용체들은 근방추(muscle spindle, 길이를 모니터), 근육 근막 길이 등을 감지한다. 골지건 기관 회로는 근방추보다 더 넓게 분포되어있다.
Stretch reflex (신장 반사) 회로 및 상호 억제
신장 반사는 근육과 관절의 활성화를 유발하며 길항제의 상호 억제는 관절의 저항을 도와준다.
반사 회로는 단독으로는 작동하는 일이 거의 없는데, 이 회로들의 기능을 이해하기 위해서는 이들의 통합된 작용을 공부하여야 한다. 최근의 기술들은 통합된 시스템에서 이러한 경로들을 이해할 수 있도록 도와준다.
flexion-withdrawal response (굴곡 중지 반응) 신체 평형을 유지하는 더 큰 시스템의 일부이다. Propriospinal 시스템은 사지의 협응 반응을 매개하는 것으로 여겨진다.
Macpherson (1988)은 움직이는 플랫폼에서 서있도록 훈련된 고양이를 대상으로 여러 근육의 근전도 활동을 측정하여 각 근육이 특징적인 기본 방향에 대해서 반응한다는 것을 밝혔다. 한편, 최근의 연구로부터 각 근육의 방향 전환은 각 근육의 신장 반사로부터 비롯된다는 것이 밝혀졌다.
Klippel-Feil syndrome (클리펠-파일증후군)
두 개 이상의 척추가 선천성 융합되어 나타나는 질환으로 머리가 제한된 운동 범위를 지니며 때때로 척수 협착이 발생하여 척수와 신경에 합력을 가할 수 있다. Descending tract의 비정상적 발달 또한 일어날 수 있다.
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