뉴로아나토미 11강 & 12강 Thalamus (시상)
Neuroanatomy (신경해부학)
11강 & 12강 – Thalamus (시상)
시상은 뇌간과 척수의 위에 위치하며 피질하 영역으로 양측에 대칭적으로 있다. 이 완벽한 해부학적 위치를 생각해보면 시상이 어떻게 많은 정보들을 통합하는 중요한 역할을 하는지를 이해할 수 있다.
시상은 hypothalamus (시상 하부), epithalamus (시상 상부), prethalamus (시상 전부), dorsal thalamus (시상 후부) 로 이루어져 있으며 diencephalon (간뇌)의 가장 큰 부분이다. 제 3뇌실의 dorsolateral walls에서 형성되며 각 시상은 제 3 뇌실과 massa intermedia (시상 간교)로 연결되어 있는데 흥미롭게도 이러한 연결은 70%의 인간에게서만 나타난다. Dorsal thalamus는 두 영역으로 구분되며 collo-thalamus는 midbrain에서 일반적으로 운동 정보를 입력받으며 lemno-thalamus는 감각 정보를 받아들인다.
시상의 Lateral surface는 external medullary lamina 는 reticular nucleus와 internal capsule (thalamocortical, corticothalamic 경로의 백질 섬유들로 구성된 구조)를 분리시킨다. Internal medullary lamina는 medial mass (nuclei) 와 lateral mass를 분리시킨다. Internal medullary lamina은 시상의 다양한 핵들을 통과하는 섬유인데 수초화된 신경 섬유들은 시상 내에서 ~120개의 핵들을 구별한다. Striatum zonale는 olive nucleus (올리브핵) 로부터 연결된 것으로 여겨지는 시상을 감싸고 있는 얇은 백질 막이다.
시상에는 아주 많은 핵들이 존재하며 이들은 위치에 따라 anterior, medial, median, ventral, lateral, intralaminar, pulvinar로 나눌 수 있다.
Anterior nuclear group은 dorsomedial surface에 위치하며 internal medullary lamina에 의해 시상에서 분리되어 있으며 papez circuit을 통해 시상을 변연계와 연결시킨다 (anterior thalamic nuclei->cingulate cortex->entorhinal cortex<->hippocampus->mammillary bodies->anterior thalamic nuclei). Afferents 경로는 시상하부와 해마에서, efferents경로는 변연계와 대상회로 연결된다. 이 핵들은 기억과 감정에 관련되어 있다.
Medial nuclear group은 모든 시상 핵과 시상하부로부터 정보를 받는다. Prefrontal cortex와 olfactory cortex로 정보를 보내고 받는다. 동기, 충동, 감정, 목표 지향적인 행동과 추상적인 사고을 위한 감각 통합, 그리고 성격 특질에 관련되어 있다.
Median nuclear group은 prefrontal cortex에 강하게 연결되어 있으며 dopaminergic projection을 포함한다. 매우 복잡하여 아직까지 그 기능에 대해서는 잘 알려져있지 않는 영역이며 통증, 감정, 중독에 관련된 것으로 여겨지고 있다.
Ventral nuclear group은 매우 유사한 기능을 수행하는 ventral nucleus의 집합인데 ventral anterior (VA)는 움직임의 시작과 계획에 관련되어 있다. 기저핵으로부터 정보를 받으며 premotor cortex (BA 6)으로 출력을 보낸다. Ventrobasal complex는 소뇌로부터 감각 정보를 받으며 ventral posterior lateral (VPl)는 척수로부터 통증, 온도, 촉각, 압력, 진동, 위치, 운동 등의 정보를 받으며 Ventral posterior medial (VPm)은 얼굴, 구강으로부터 감각 정보를 받는다. 따라서, 삼차신경과 연결되어 있다. Ventral Lateral nuclear group은 운동 통제에 강하게 관련되어 있으며 기저핵과 소뇌로부터 운동 정보를 받으며 supplementary motor, premotor, prefrontal areas로 정보를 보낸다. Ventral lateral nucleus 만이 운동 피질 (Primary Motor Cortex, BA 4)로 정보를 보낸다. 시상의 ventral intermediate nucleus (VIM)에 전국을 심어 직접적으로 자극을 가하는 Deep Brain Stimulation (DBS, 뇌심부자극술)를 통해 수전증 증상을 완화할 수 있다.
Intralaminar nuclear group은 일반적으로 premotor 그리고 sensory cortex로부터 coticothalamic 투사를 받는다. Thalamocortical projections 을 통해 primary motor cortex로 가며 basal ganglia 또한 ascending 입력을 받는다.
Centromedian nucleus 는 globus pallidus (담창구, 기저핵의 부분) 와 premotor cortex와 상호 연결을 가진다. 기저핵의 피드백 시스템 중 하나로 작동하며 매우 널리 퍼져있는 피질의 입력을 받고 있다.
Pulvinar는 시상의 posterior pole에서 형성하며 시상의 핵 그룹 중에 가장 크다. 고차 시각 기능을 수행하며 superior and inferior colliculi로부터 정보를 받으며 visual association cortex로 출력한다. Dorsal stream complex는 pulvinar로부터 temporal lobe visual processing을 Ventral stream complex는 pulvinar로부터 visual cortex visual processing을 담당한다.
Metathalamic nuclei
Medial geniculate nucleus (MGN, 내측슬상핵) 은 청각 경로에 관여하는데 inferior colliculus의 brachium으로부터 입력을 받고 ipsilateral primary auditory cortex로 출력을 보낸다.
Lateral geniculate nucleus (LGN, 외측슬상핵)는 medial geniculate의 rostral and lateral에 위치한 부분인데 optic tract을 통해 쉽게 식별이 가능하다. Geniculocalcarine tracts의 출발점이며. Primary visual cortex (BA 17)로 출력을 보낸다.
시상에서 각 피질 영역으로 가는 경로를 정리하면 아래와 같다.
VL -> Primary motor cortex
VPM/VPL -> Primary somatosensory cortex
MGN -> Primary Auditory cortex
LGN -> Primary visual cortex
피질은 6개의 레이어로 구성된다. Primary cortex의 6개의 레이어 중에 레이어 3은 시상으로부터 입력을 받고 레이어 6는 cortico-thalamic fibers를 통해 다시 시상으로 아웃풋을 보낸다.
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