Neuroanatomy (신경해부학)
18강 – Basal Ganglia (기저핵) part 1
Basal Ganglia part 1에서는 기저핵 각 부분들의 해부학적 구조와 기본적인 연결에 대해서 다룬다. 이에 대한 지식이 있어야만 기저핵의 복잡한 기능과 연결에 대한 이해가 가능하다.
Basal ganglia (기저핵)은 함께 작동하는 여러 개의 세포핵으로 구성된 집단을 뜻하며 뇌의 중앙에 위치하여 시상과 뇌실을 둘러쌓고있다. 1672년에 Thomas Willis에 의해서 발견되었다. 기저핵은 조절 기능을 수행하며 여러 다른 뇌 영역과 밀접하게 연결되어있다. 기저핵의 해부학적 sub-cortical nuclei에는 corpus striatum (caudate nucleus and putamen), nucleus accumbens, subthalamic nucleus, substantia nigra, globus pallidus가 있다. 기저핵은 기능적으로 대뇌피질과 상호적으로 연결되어있으며 많은 정보를 주고 받는다. Substantia nigra는 해부학적으로 망양체의 일부지만 기능적으로는 기저핵의 일부이다.
Striatum (선조체)은 caudate (미상핵)와 putamen (피각)으로 나뉘며 STN은 Subthamamic nucleus (시상하핵)의 SN은 substantia nigra (흑질)의 약어이다. 흑질은 pars reticulata와 pars compacta로 나뉘며 GP는 globus pallidus (담창구)의 약어이며 이는 external segment와 internal segment로 나뉜다.
Anterior striatum은 caudate와 putamen으로 구성되는데 caudate는 C 모양으로 생긴 매우 큰 구조로 외측 뇌실의 외측벽을 따라 형성되있으며 머리, 몸, 꼬리가 있다. 이 큰 구조는 caudate가 얼마나 많은 피질로부터 정보를 받는지를 유추하도록 해준다.
Striatum에는 medium spiny neurons (중간 크기 가시 뉴런)가 있는데 이는 선조체의 주요 뉴런으로 다양한 영역으로 afferent 신호를 투사하며 시상, 피질로부터 신호를 받는다. 선조체 뉴런의90-95%를 구성하며 GP와 SNr로도 신호를 보내며 이들의 subpopulation은 peptides, receptors and connections으로 구분할 수 있다. 주요한 신경전달물질은 GABA로 억제성이다. 나머지 5-10%는 interneurons (중간 뉴런)로 aspinay이며 다른 신경전달물질을 사용한다. Striatum의 해부학적 구조는 다른 종 간에서도 매우 유사한 것으로 나타났다. 이는 기저핵이 매우 필수적인 역할을 수행하는 것을 보여준다.
기저핵은 다양한 영역과 기능적 연결을 지니고 있는데 Retrograde transsynaptic transport of rabies virus를 통해 기저핵-시상피질 연결을 알 수 있다. 이는 바이러스를 주입하여 이동 방향으로 각 뇌 영역의 연결을 파악하는 연구 방법이다. 시상의 주요한 연결은 다음과 같다. Corticostriatal pathway를 통해 glutamatergic synapses를 형성하여 cortex와 연결되며 Substantia nigra pars compacta (SNc)와 dopaminergic synapses를 형성한다. Raphe nucleus of reticular formation와 serotonergic connection을 형성하며 Thalamus, Amygdala와 glutamatergic synapses를 형성한다.
한 연구에서는 다양한 피질에 바이러스를 투입함으로써 기저핵이 어떤 영향이 받는지를 보았다. 위의 그림은 특정 피질에 주입한 바이러스가 기저핵의 어느 부분에 영향을 줬는지를 점들로 나타내었다.
기저핵은 시상-피질 연결에서 주요한 역할을 하는데 striatum과 subthlamic nucleus는 input structure로 GP의 integral segment와 substantia nigra pars reticulata는 output structure로 작동한다. 기능에 따라 다양한 기저핵 구조가 연결되는데, motor circuit에는 putamen과 GPe, GPi, STN이 관여하며 행동을 조절하고 통제하는 Associative circuit에는 caudate가 Limbic circuit에는 나머지 기저핵 영역들이 관여한다.
선조체는 운동피질, 변연계 (편도체), 시상, associative circuit, Raphe nucleus, SNc, ventral tegmental area로부터 afferent 입력을 받으며 GPi, SNr은 pedunculopontine nucleus (PPN), ventral leteral & anterior 시상, superior colliculus, lateral havenular nucleus 로 efferent 신호를 보낸다. Efferent 신호는 척수까지 연결되며 운동 조절에 중요한 역할을 수행한다.
종합하면 기저핵은 다양한 모달리티에서 다양한 기능을 수행한다. 운동 기능은 운동 계획, 학습, 순서, 힘, 속도, 조절에 관여하며 이 외에 인지, 정서, 감각에도 관여한다. 파킨슨병 환자들은 기저핵의 손상을 보인다. 기저핵의 뉴런들의 영향력은 시냅스의 수, 크기, 위치, 신경전달물질 종류 등에 따라 달라진다.
한가지 흥미로운 점은 Somatotopic motor organization 는 피질에만 나타나는 것이 아니라 기저핵에서도 나타난다.
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