Neuroanatomy (신경해부학)
20강 – Cerebellum (소뇌)
Cerebellum (소뇌)은 운동 기능에 아주 중요하며 역시 많은 신경 경로들을 포함하고 있다. 이는 매우 중요한 기관으로 주로 인간 외 다른 동물들을 통해 연구되었다. 개인간, 종 간, 소뇌의 구조는 매우 다르기 때문에 연구하기 몹시 까다로운 영역이다.
소뇌의 해부학적 구조를 들여다보면 Primary fissure는 anterior과 posterior lobe로 소뇌를 구분한다. Cerebellum peduncles는 뇌교와 소뇌의 연결 섬유인 백질 경로이며 세 개의 큰 섬유 번들로 나뉘어진다. Vermis은 소뇌의 중앙 부분인데, paravermian zone은 이를 둘러싼 영역을, hemispheric zone은 더 바깥쪽의 영역을 의미한다.
소뇌는 해부학적 구조에 따라 다양한 연결을 지니고 있는데 Spinocerebellum은 척수와, Cerebrocerebellum은 대뇌 피질과, Vestibulocerebellum은 전정기관과 연결을 지니고 있다. 이를 통해 소뇌가 균형 기능과 운동 기능에 관여함을 알 수 있다. Peduncles은 세 개의 큰 섬유 번들로 나뉘는데, superior cerebellar peduncle은 소뇌를 중뇌와 시상에 연결하며 ventral과 tectocerebellar tract으로 나뉘어진다. Middle cerebellar peduncle은 뇌교로 들어가는 섬유이며 가장 큰 섬유이다. Inferior cerebella peduncle은 소뇌를 medullar oblongata (연수)와 척수에 연결한다. 이는 근육, 관절, 감각, 전정기능, 시각 입력들과 상관을 가지는데 많은 입력을 통합하는 것으로 여겨진다. Inferior cerebellar peduncles는 sacral, lumbar, thoracic, and lower cervical spinal levels (천골, 요추, 흉부, 경부, 척추) 로부터의 input을 받는 dorsal spinocerebellar, 망양체로부터 이어지는 reticulocerebellar, inferior olivary nucleus로 부터 이어지는 olivocerebellar, 전정핵으로부터 이어지는 vestibulocerebellar로 구성된다.
소뇌의 연결이 너무 많기 때문에 이해하기 복잡하다고 생각할 수 있지만, 지금까지 공부해온 해부학적 지식을 이용하면 단순하게 이해할 수 있다.
소뇌는 매우 고도로 조직화 되어 있으며 세 개의 세포 층을 지닌다. Molecular layer -> purkinje cell layer -> granular layer로 조직된 접힌 구조를 가지고 있다. 소뇌에는 mossy fiber와 climbing fiber가 input으로 들어오는데 이는 소뇌에서 처리되어 purkinje cell로 나간다. 따라서 소뇌는 세포학적으로 2 ways in, 1 ways out 구조를 가지고 있다. 2 ways in은 모두 흥분성 시냅스로 climbing fiber는 olive에서 cerebellum 연결을 제공하며 purkinje cell과 많은 시냅스를 형성한다. Mossy fiber는 소뇌의 더 깊은 영역으로 투사되며 granular cell과 시냅스를 형성한다. 1 way out은 억제성으로 purkinje cell을 통해 소뇌와 전정핵을 통합하여 전달한다.
소뇌의 핵들에는 lateral cerebellar hemispheres에서 투사받는 dentate, paravermian에서 입력을 받는 emboliform와 globose, 그리고 vermis와 flocculonodular로부터 입력을 받는 fastigial가 있다. Fastigial Nuclei는 전정 감각에 관여하며 또한 목 근육에 관여하며 출력이 inferior cerebellar peduncle을 통해 망양핵, 삼차, 운동, 안면, 전안, 안구 신경들으로 전달된다. Globus nuclei는 골격근의 긴장 및 감각에 관여하며 emboliform nuclei는 중력 지지에 관여하며 둘 다 척수 위쪽과 올리브핵으로부터의 입력을 받는다. Dentate nuclei는 대뇌의 출력으로 인한 운동 억제 및 정교한 운동에 관여한다. Dentate는 중뇌, 시상의 VL, 그리고 red nucleus와 연결되며 일차 운동 피질로부터 입력을 받는다. 따라서, 이 영역은 대뇌에서 시작된 운동에 소뇌가 영향을 주기 위해 필요한 영역이다. 또한 부드러운 안구 운동은 cerebellar nuclei를 통해 이루어진다.
소뇌에서 항상 논쟁이 되는 부분은 ipsilateral혹은 contralateral control을 지니는 지이다. 소뇌는 매우 특이한 해부학적 특징을 지니고 있기 때문에 이 부분을 혼동하기 쉽다. Dentate nucleus에서 cerebellar peduncle을 교차하여 motor cortex로 연결되는데, motor cortex에서 전달된 신호는 다시 교차하여 몸의 반대편을 통제하기 때문에, 소뇌의 관점에서 통제는 ipsilateral로 이루어진다. (이중 교차). 이는 아래의 interposed nuclei (emboliform, globose)의 연결 그림을 보면 더 이해하기 쉽다. Fastigial는 bilateral control을 지닌다. 균형 감각은 bilateral system이기 때문이다.
최근의 연구들에서 손 우세와 소뇌의 비대칭 구조는 관련이 없으며 소뇌의 연결성에도 차이가 없는 것으로 발견되었다.
또한 소뇌에도 somatotopy이 제안되었으며 이는 위의 그림과 같다.
네트워크 관점에서 본 소뇌의 각 연결은 위의 그림과 같다.
Ataxia (운동 실조증)은 소뇌 손상과 연관되어 나타날 수 있는 질환으로 unilateral, bilateral로 나타날 수 있으며 truncal (몸통) 혹은 appendicular (팔다리) 로 나타날 수 있다. 운동 실조증은 몸의 균형과 조화에 장애를 보이며 보행 행동에 이상을 보이는 질환이다. 한 쪽으로 많이 넘어지는 술에 취한 듯한 움직임을 보인다. 운동 실조증에는 여러가지 유형이 있는데, 모세혈관 확장성 운동실조 증후군 (Ataxia-telangiectasia syndrome)은 확장된 모세혈관으로 인한 빨간 피부를 보이며 어린 시절부터 발병하는 유전성 질환이다. 이 질환이 있는 경우 비틀거리며 걷게 되며 수년 내에 사지의 균형 감각이 저하되어 점차 걷는 능력을 상실하게 된다. 또한, 글을 쓰는 것과 안구 운동에도 손상을 보인다. 인지 기능이나 지능은 지극히 정상이나 운동 능력을 점차 상실하게 된다.
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