Neuroanatomy (신경해부학)
21강 – Limbic system (변연계)
Limbic system은 동기부여, 감정, 학습과 기억에 관련된 구조로 피질하 구조와 대뇌피질이 만나는 곳에 위치한다.
먼저 변연계가 정의된 역사에 대해 알아보자, Broca 영역으로 유명한 Paul Broca는 뇌의 중앙에 위치한 일련의 영역들을 the great limbic lobe로써 명칭했는데, 이는 대상회, 편도체, 시상, 시상하부를 포함하는 rhinencephalon (“smell brain”) 으로 후각과 연결되어있다. 그 후 Papez는 circuit of emotion을 통해 정서에 대한 회로로써 이 시스템을 설명하였다. Paul Maclean은 Papez’s circuit을 limbic system으로 수정했는데, 해마와 편도체를 추가하는 것에 중점을 두었다. 이러한 회로는 포유류에게서 공통적으로 관찰할 수 있는데, 진화적으로 포유류에게 해마와 편도체의 강한 연결이 발달하였다는 것이 지금까지 논의되어왔다.
Heinrich Kluver와 Paul Bucy는 편도체를 손상시킨 원숭이를 대상으로 한 실험을 통해 Kluver-Bucy syndrome (클뤼버 부시 증후군) 을 발견하였는데, 이는먹지 못할 것을 먹거나 과식하는 행위, 무엇이든 입으로 가져가는 행위, 성행동의 과다, 시각실인증(visual agnosia) 및 감정반응의 둔화나 충동적 행동을 특징으로 한다. 또한 원숭이들은 아무 생각없이 뱀을 만지는데 공포감의 상실을 보여준다. 이는 변연계의 손상으로 인한 감정 회로의 이상에 행동 변화를 보여준다.
변연계의 영역들을 하나하나 살펴보면 우선 측두엽의 amygdala (편도체)는 정서적인 기억에 중요한 역할을 하며 불안, 공격성, 조건형성, 공간 인지 등의 기능을 지니고 있다. Hippocampal formation (해마 형성체)는 장기 선언 기억에 중요하다. Cingulate gyrus (대상회)는 심장 박동, 혈압 등을 조절하는 자율신경역할을 함과 동시에 인지, 주의, 정서 처리에 중요한 역할을 한다. Parahippocampal gyrus (해마 옆 이랑)는 공간 기억에 관여하며 Hypothalamus (시상하부)는 호르몬의 생성과 방출을 통해 자율 신경 시스템을 조절하며 혈압, 심장 박동, 배고픔, 갈증, 성적 각성, 호흡, 수면 주기 등을 조절한다. Mammillary body (유두체)는 기억에 관여하며 Nucleus accumbens (측좌핵) 는 보상과 중독에 관여한다.
편도체는 다양한 통제에 영향을 주는데 그 연결은 위 그림과 같다.
편도체에는 3개의 핵이 있으며 (Corticomedial, Basolateral, Central) 2개의 fiber tracts이 있다 (Stria terminalis, Ventral amygdalofugal bundle). Basolateral region은 크고 basal ganglia와 motor system에 출력을 제공하며 청각 피질로부터 입력을 받으며 더 높은 수준의 피질 영역과 상호작용한다. Corticomedial nuclei는 작으며 olfactory cortex (후각 피질)에 연결되어 있으며 Medial and central nuclei는 시상하부 (또한, 뇌간)에 연결되어있다. 세 핵들의 연결은 Lateral -> Basloateral -> central 으로 이루어진다.
시상, 편도체, 피질의 연결에 대한 이론 중 하나는 감각 정보가 시상으로 입력이 되면 이 정보가 빠르고 (12milli sec) 적은 정보가 편도체에 전달되며 느리고 (24 milli sec) 많은 정보가 신피질로 전달된다는 것이다. 편도체는 원시적인 뇌로 기억과 신체적 자기 관념에 연결되며 피질에 강한 영향력을 행사하며 자동적이고 즉각적인 반응, 사고가 관여하지 않은 정서를 불러온다. 따라서 강한 편도체의 반응은 피질의 정서 반응을 기각할 수 있다. 이성적으로 극복하려고 하지만 극복되지 않는 혐오나 공포 반응을 생각하면 이해하기 쉽다. 피질은 인지 기능들과 심리적인 자기 관념에 관여하며 사고가 관여한 정서적 반응을 불러온다.
한편 편도체는 정확한 사회적 판단에 필수적이다. 편도체가 손상된 경우 사람들의 표정에서 나타나는 긍정 반응과 부정 반응을 잘 구별하지 못한다.
편도체의 운동 조절은 다음과 같다. 편도체는 viscerosensory input (내장 감각 신경)을 다양한 영역에서 받아서 통합하여 얼굴 운동 영역에 출력하는 역할을 한다. 편도체의Basal nucleus는 PMCvl, M3, M4 (대상회 운동 영역들), 그리고 SMA로 직접적으로 정보를 보내는데, 이는 M4와 M3 & SMA에서 각각 corticobulbar tract을 통해 VII (pontine facial nucleus, 얼굴 표정에 관여하는 운동 뉴런들을 포함하고 있는 뇌 핵)로 전달된다. VII은 두 부분으로 나뉘어져 한 쪽은 얼굴의 위쪽 절반을 다른 쪽은 얼굴의 아래쪽 절반의 근육을 통제하는 뉴런들로 구성된다.
Hippocampus (해마)는 뿔 모양으로 생겼으며 몇 개의 층 구조로 이루어져있다. 해마는 Dentate gyrus, Cornu Ammonis fields, Subiculum의 세 구조로 나뉘어진다. Parahippocampal cortex는 해마를 둘러싸고 있으며 anterior area는 enterhinal cortex, perirhinal cortex로 나뉘며 posterior 영역이 있으며 해마와 해마옆이랑은 fornix tract으로 연결되어있다. Dentate gyrus는 granule cells로 주로 구성되어있는데 CA1, CA2, CA3는 주로 pyramidal cells로 구성되며 CA3의 afferent 연결은 다른 층보다 크고 많다. fimbria는 fornix를 구성한다.
Trisynaptic pathway는 다양한 영역에서 parahippocampar cortex와 perirhinal cortex로 정보가 상호 연결되며 이 정보가 entorhinal cortex로 전달되여 dentate gyrus, hippocampus CA3, hippocampus CA1, subculum로 전달되는 경로이다. 정보는 Dentate -> CA3 -> CA2 -> Subsiculum로 순환하여 다시 entorhinal cortex로 다시 전달된다. 이 회로는 학습에 중요한 역할을 한다. Entorhinal cortex는 상위 피질로부터 정보를 받아 이를 해마로 연결하는 역할을 한다.
해마 형성제는 기억을 저장하는 고차원 피질 영역들과 상호적으로 연결되어있는데, 정보를 입력받아 해마로 보내는 역할을 한다. 기억은 여러 종류가 있는데 선언 기억은 일화, 단어와 의미, 역사 등으로 의식적으로 인출되는 기억이며 절차 기억은 운동, 연상, 점화, 퍼즐 등과 같은 무의식적으로 습득되고 사용되는 기억이다. 또한, 기억은 단기, 작업, 장기로도 나뉘어진다. 모든 기억은 시간에 따라 망각된다. 해마는 굉장히 많은 연결을 지니고 있으며 다양한 시스템이 기억을 형성하기 위해 함께 작용한다.
스트레스 반응은 변연계를 통해 조절되는데, 정서적 각성은 아드레날린 스트레스 호르몬을 방출시키며 이는 노르아드레날린 방출을 활성화하며 이는 해마, 피질, 다른 뇌 영역들에 영향을 미치며 기억을 공고하게 만든다.
만성적인 스트레스로 인한 변연계의 변화는 위 그림과 같다.
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