Results
Behavioral counterparts of static and dynamic FC
419명의 HCP 참가자 데이터를 사용하여, functional connectivity(FC)의 static marker보다 resting-state FC의 dynamic marker에서 행동적 정보가 얼마나 더 잘 설명되는지 연구함. 행동 데이터로는 인지, 사회, 정서 및 성격 특성을 포함한 58개 측정치를 선택함.
FC marker는 HCP resting-state fMRI 데이터으로부터 추정됨. 전통적인 전처리 방식을 수행하였고, 400개의 피질 영역들과 19개의 피질 하 영역들을 구획화하여 regions of interest (ROIs) 선택함. 참가자의 특정적인 정적인 FC markers는 fMRI time-series의 상관 매트릭스를 평균하여 계산함. Dynamic FC markers는 AR-1 모형(방법 참조)에서 정의됨
Variance component model을 이용하여 FC markers와 행동적 측정치들 간 연결을 연구함. 모형 입력들은 (i) 419명에 대한 58개의 행동적 측정치들을 포함한 매트릭스 (ii) 유사성 매트릭스(similarity matrix)로 불리고, N x N martrix는 i,j 엔트리(entry)로 유사성을 부호화함.
FC static 매트릭스는 대칭이고, 반면에 dynamic FC 매트릭스는 비대칭임. 모형은 FC 변산으로 설명이되는 행동적 변산 수준을 추정함.
Dynamic FC markers encode more behavioral information
Static과 dynamic FC markers에 의해 설명되는 행동적 변산 수준을 비교하고자 함. 이를 위해, multivariate variance component 모형 분석을 두 번 수행함: 1) static FC 패턴의 참가자 간 유사성을 부호화한 유사성 매트릭스(similarity matrix)를 이용; 2) Dynamic FC 패턴의 유사성을 이용.
그림 1a은 58개의 행동 측정치의 평균에서, dynamic FC markers가 static FC보다 행동적 변산을 더 잘 설명하는 것을 보여줌. 그림 1b는 구체적으로 8개 측정치의 결과를 보여줌. 특이하게도, 그림 1b에서 loneliness와 perceived stress는 static FC가 dynamic FC보다 더 잘 설명함.
Dynamic FC specifically encodes task-based measures.
Dynamic FC가 static FC보다 더 행동적 정보를 더 잘 부호화하지만, 몇몇 행동 측정치에서는 차이가 나타나지 않음(예: Meaning of Life, Loneliness or Perceived Stress). FC dynamics가 특정 종류의 행동 측정치들을 더 잘 설명하는지 알아봄. Dynamic FC와 Static FC와 비교하여, 행동적 측정치의 변산들을 더 잘 설명하는 점수를 바탕으로 측정치들을 순위화 함.
이를 위해, 58개 측정치와 static과 dynamic FC로 설명되는 행동적 변산 간 차이에 대한 t-통계치를 반복적으로 계산함. T-통계치의 부적인 값은 static FC가 측정치들을 더 잘 설명한다는 것을 나타내고, 정적인 값은 dynamic FC가 더 잘 설명하는 것을 나타남(그림 2a).
이 순위는 "task-performance"와 "self-reported" 측정치들 간 이분법적으로 구별되는 거 같음. 첫 번째 카테고리는 참가자들의 과제 수행(예: working memory, spatial orientation)을 사용한 매트릭스를 포함하고 녹색 점으로 표시됨. 오렌지 색 점으로 나타낸 self-reported 측정치는 주관적 평정치임(예: loneliness, life satisfaction). 라벨이 없는 흰 점은 위 두 가지로 구분되지 않음.
Dynamic FC가 과제 수행 측정치들을 더 잘 설명했지만(그림 2c), 자기 보고식 측정치는 설명하는 것에는 두 FC 간 차이가 없음. 또한, 상호작용이 관찰되었는데, 이는 그림 1a의 주효과도 뿐만 아니라 그림 2c에서 관찰된 차이가 과제 조건과 관련이 있음. 전반적으로, 행동적 측정치를 설명하는 dynamic FC의 더 높은 평균 능력(capacity)은 과제-기반 측정치를 설명하는 능력이 증가하여 발생되는 것 같음.
Behavior-related FC dynamics arise from network interactions
뇌 네트워크들 간 기능적 상호작용이 과제 수행과 기질들의 설명에 중요한 역할을 하는 것으로 나타남. 따라서, resting-state 네트워크들 간 상호작용이 FC에서 추출한 행동적 정보에도 중요한지를 확인함. 이를 위해, 위에서 언급한 같은 모형을 사용하였고, 잘 알려진 resting-state 네트워크들에 해당하는 FC 매트릭스의 하위 블록을 사용함. 즉, 행동적 변산이 resting-state 네트워크 연결성 패턴들의 변산을 얼마나 잘 설명되는 확인함. 잘 알려진 7개의 피질 resting-state 네트워크와 피질하 영역들을 사용함.
네트워크 내 또는 간에 한정된 Static과 dynamic FC로 설명되는 평균 행동적 변산은 모든 네트워크 쌍에서 10% 이하임. 이는 전체 뇌 연결성 패턴(19% static FC와 37% dynamic FC)으로 설명되는 행동적 변산보다 낮음. 이전 연구들 결과에서 예상한 바와 같이, 뇌 전체에 걸쳐 분포되어있는 FC가 중요함.
예상하지 못한 결과는 FC dynamics가 static FC보다 더 많은 행동적 정보를 움직이지 않음. 반대로, 모든 네트워크들 간(Between-network) 연결들의 평균(그림 3, unshaded diagrams)에서, static FC가 dynamic FC보다 행동적 변산을 더 잘 설명하지만, 네트워크 내(Within-network) 연결들에서는(그림 3, shaded diagrams) 차이가 나타나지 않음.
Testing complementarity between static and dynamic FC
평균적으로 dynamic FC가 static FC보다 과제-수행 측정치에서(그림 2) 행동적 정보를 더 많이 부호화하는 것을 확인함(그림 1). 하지만, 이러한 결과가 staitic FC가 dynamic FC에 의해 부호화되지 않은 추가적인 행동적 정보를 설명하지 못한다는 의미는 아님.
이를 확인하기 위해, multiple similarity 매트릭스를 가지는 표준화된 multivariate variance component 모형을 사용함: static과 dynamic FC를 계산하여 입력으로 사용하고, 결합된 similarity 매트릭스들로 설명되는 행동적 변산을 추정함.
Static과 dynamic를 결합한 FC로 설명되는 행동적 변산 평균은 그림 4에서 진한 파랑으로 나타냄. 8개의 대표적인 측정치들의 결과는 그림 4b에 제시함. 그림 4a에서 결합된 값은 static FC보다 유의하게 높았고, 이는 FC dynamics가 static FC보다 더 많은 정보를 포함하고 있음을 확인함. 하지만, 결합된 값고 dynamic FC 간 통계적 차이는 나타나지 않았고, 이는 static FC로 부호화되는 정보는 대부분 dynamic FC로 부호화되는 것을 제언함.
Dynamic FC interactions driving task-performance
어떤 dynamic FC 상호작용이 전반적인 과제 수행의 관련성에 기여하는지 확인함(그림 2c). 각각의 네트워크 쌍 간의 상호작용이 전반적으로 설명되는 변산에 대한 상대적인 기여도를 규명하는 variance component model을 재형성한(reformulation)을 사용함.
결과는 그림 5에 제시함. 피질하 영역들과 함께 default C와 frontoparietal C가 dynamic FC와 과제 수행 간 연관성 대부분에 기여함.
Replication dataset
그림 1~4에 제시된 연구결과들을 HCP와 관련이 없는 328명의 참가자들을 대상으로 반복검증함. 그림 1~4에 확인된 유의한 차이는 유의하게 재검증됨.
Additional control analyses
이 연구는 기본적 분석에서 다양한 처리 단계(processing steps)의 영향을 계산하기 위해 일련의 통제 분석(control analyses)을 수행함. 구체적으로, (1) variance component 모형에서 공변량인 평균 cortical grayordinate signal의 변산을 포함했 때 영향, (2) 평균 cortical grayordinate signal을 회귀에 포함하지 않은 fMRI time series로부터 static과 dynamic FC 매트릭스 계산했을 때 영향, (3) variance component 모형에 머리 움직임 매트릭스를 공변량으로 포함했을 때 영향, (4) 전체 fMRI time series로 부터 static과 dynamic FC 매트릭스를 계산했을 때 영향, (5) variance component 모형에 다양한 행동 측정치들을 고려했을 때 영향, (6) combined variance component 모형내에 설명되는 전체 변산에 static과 dynamic FC의 상대적인 기여에 대한 영향. Variance component 모형은 이러한 변화들에 견고하였고, 각각의 경우에도 주요 발견은 재현됨.
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