Discussion
신경영상 연구에서 resting-state 기능적 구조(functional organization)가 어떻게 인간의 다양한 행동적 기질(behavioral traits)과 관련이 있는지 탐색하는 것이 중요함. 이 기능적 구조는 전통적인 static functional connectivity (FC)으로 평가하였지만, 최근에는 FC의 역동적 속성들을(dynamical properties) 이용하여 다른 timescales에서 뇌 기능을 설명할 수 있는 새로운 영역을 개척함.
이 연구는 FC dynamics에 의해 평가될 수 있는 행동적 정보들에 대한 이해를 개선하는 목적으로 수행함. 이를 위해, resting-state static과 dynamic FC 측정치와 인지, 사회, 정서 및 개인 기질들을 포함한 측정치들 어느정도 관련이 있는지를 탐색함.
우선 평균 58개 이상의 행동 측정치에서, FC dynamics는 static FC 매트릭스보다 유의하게 더 많은 행동적 정보를 설명함. 이는 static FC보다 resting-state dynamic FC가 mindfulness, 질병 및 섭식 행동을 설명하는데 더 큰 장점이 있는 최근 연구 결과와 일치함.
흥미롭게도, 잘 알려진 resting-state 네트워크 내(within-network) 또는 네트워크 쌍 간에(Between-network) FC dynamics는 같은 네트워크들에서 static FC보다 더 많은 행동 정보를 설명하지는 못함(그림 3). 예를 들어, static inter-network FC는 행동 정보를 dynamic inter-network FC보다 더 많이 설명함. 이러한 결과는 직관적이지 않은데, FC의 국소적(local) 패턴에서 파생되는 유사성 측정치들이 static과 dynamic 경우와 같은 방식으로 서로 보완되지 않은 것을 제언함. 즉, 그림 1에서 관찰된 행동 정보를 설명하는 dynamic FC의 장점은 global dynamic FC interaction 패턴에서 부호화 됨. 방법론적 관점에서, dynamic FC가 static FC보다 더 풍부한 통계적 정보를 사용하더라도, dynamic FC가 static FC보다 더 좋은 신경 영상 marker로 여기지 말아야함.
그림 2에서 보는 바와 같이, FC dynamic가 작업기억 과제와 같은 과제 수행의 측정치를 설명하고, 반면 static과 dynamic FC는 지각된 외로움과 같은 자기보고식 측정치를 잘 설명함. 이러한 추가적인 정보는 global dynamic FC 패턴들에서 부호화 되는 것을 확인하였고, 단일 영역들 또는 네트워크들에 국한되지 않음(그림 3).
구체적으로, 그림 5는 default mode와 frontoparietal 네트워크들이 다른 네트워크들로부터 오는 dynamic FC의 통합을 주도한다는 것을 제언함. 이러한 영역들이 dynamic functional connectom의 허브라는 것을 확인한 이전 연구 결과와 과제 수행 동안 defaut network와 frontoparietal 활동돌의 결합의 중요성을 보고한 연구 결과들고 일치함.
종합하면, 이러한 결과들은 고통, 지각 및 각성과 같은 다른 측정치들이 단일 네트워크 내에서 설명되는 것이 아니라 다양한 영역들 간 dynamic 상호작용에서 설명된다는 연구 결과들을 지지함. 이들은 resting-state 네트워크들 간 상호작용과 관련이 있다하더라도, 이 연구 결과에서는 과제-기반 조건들을 포함하는 네트워크들 간 상호작용의 본질을 나타냄.
과제 수행은 static FC로는 알수없고 빠른 timescales에서 dynamic FC로 설명할 수 있는 다른 네트워크들의 조정된 활성화(coordinated activation)에 의존함. 반대로, 자기 보고식 측정치들은 stastic FC에서 부호화된 평균 FC 패턴들로 설명되는 기질과 같은 속성들고 여겨질 수 있음. 또한, 수렴된 결과는 단순한 과제는 분리된 활성화 패턴들을 보여주고, 반면 다양한 인지 프로세스들을(예: 작업기억 또는 시공간 주의) 포함한 복잡한 과제들은 다양한 내재된(intrinsic) 네트워크들의 통합된 활성화를 요구하고 connector hubs와 같은 유연한 뇌 영역들을 활성화를 시킴.
좀 더 일반적으로, 이러한 결과들은 'networked-brain" 패러다임을 지지하는 경험적 증거임. 이 패러다임은 핵심적으로 뇌를 국소적으로 규격(localized specification)을 가진 신경 집단들의 앙상블이 아닌 복잡한 시공간적 활성화 패턴들을 생성하는 multiscale network로 보는 관점임.
FC dynamic가 static FC보다 더 복잡한 네트워크 상호작용들을 포착한다는 사실은 FC와 기본적인 뇌 해부학 또는 구조적 연결(SC) 사이에 연결로도 지지됨. Static FC가 평균적으로 SC와 더 가까우므로, dynamic FC 레파토리는 또한 높은 효율성과 낮은 모듈성으로 특징지어지는 SC로부터의 짧은 활동(excursions)도 잘 포착함. FC dynamics에서 부호화된 모듈러 구조의 이러한 변동은 다른 timescales에서도 작동하는 것으로 보이고 resting-state 네트워크들의 주기적인 (de)coupling을 지원함. 이는 아마도 의식의 시그니쳐가 되고 신경 정보의 더 효율적인 이동을 하게 함.
다른 수렴된 결과는 resting-state와 비교했을 때, FC dynamics 변동성의 크기는 과제 수행 동안에 감소함. 과제-기반 행동 측정치들이 특히 resting-state FC dynamics에 의해 설명되는걸 나타내는 그림 2와 3의 결과를 살펴보았을 때, 휴식 취할 때 모집되는 resting-state 'dynamic reservoir"가 존재하는 가설을 세울 수 있음. 그림 4에서 볼 수 있듯이 단순 static FC makers가 아닌 FC dynamics에 의해 부호화 되는 dynamic reservoir는 다양한 내재적 네트워크들을 포함한 고도로 통합된 연결들로부터 나타남. 이와 같이, 이 dynamic 연결 구조는 복잡한 과제를 수행하기 위한 효율적인 조직들을 가지는 경향이 있는 인간 connectome evolution의 시그니처로써 설명할 수 있음.
그림 2에서 제안한 행동 측정치의 이분법은 구별되는 행동적 속성들을 포착하는 것으로 보이는 static과 dynamic FC 간 통계적 차이로 인해 제언됨. 이러한 이분법은 몇몇 한계점이 있음. 첫째, 제안된 2개의 범주("task-performance" 또는 "self-reported") 중 하나에서 행동 측정치의 분류는 항상 간단하지는 않음. 하지만, 이러한 측정치들을 하나 또는 다른 범주로 구별하는 것이 그림 2의 결과에 대해 유의하게 변화하지는 않음. 즉, 행동 측정치를 두 범주로 고려하는 것은 행동의 다측면적인 본질을 무시하고 행동 측정의 레퍼토리는 trait vs. state 또는 intrinsic vs. extrinsic과 같은 다른 범주 기준을 사용하여 접근 할 수 있음.
종합하면, FC의 static 측정치는 몇 분 동안의 평균적인 뇌기능의 측정치를 제공하지만, 지나치게 단순화한 문제가 있음. 몇 초에 따라 뇌 기능의 시간적 변화를 포착하는 새로운 dynamic 측정 방식이 제안됨. 이러한 새로운 측정치들은 fMRI 데이터의 통계적 속성들을 더 잘 포착하는 것으로 나타나지만, static FC를 넘어서는 행동 관련성은 여전히 불분명함.
747 HCP 참가자들과 58개 행동 측정치를 사용하여 FC dynamic가 다양한 네트워크 상호작용에서 부호화된 dynamic 정보를 이용하여 과제 수행의 측정치를 포착하는 것을 보여줌. 반대로, 자기 보고식 측정치들은 FC의 static과 dynamic 측정치들 모두로 잘 설명이 됨.
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