Neuroanatomy (신경해부학)
10강 Reticular Formation (망양체)
Part 2 – Regulation
망양체의 기본적인 기능들은 Consciousnes (의식), Homeostatic regulation (항상성), Visceral reflexes (내장 반사), Motor function (운동 기능) 4가지 이다.
의식
망양체는 sleep/wake 사이클에 관여하며 피질로부터 각성 정보를 수집한다. 여러 개의 망상체의 핵이 intralaminar 핵으로 투사되어 다양한 피질 영역으로 전달되는데 이러한 섬유들이 피질의 전반적인 흥분성과 관련이 있음이 확인되었다.
3개의 주요한 경로가 있는데, 1) dorsal pathway 망양체의 중뇌 아래쪽과 뇌교 위쪽에서 시작하여 시상핵을 통한 ascending 신호를 보낸다. 2) 중뇌 아래쪽과 뇌교 위쪽의 망양체에서 시작하여 시상하부와 기저 전뇌를 통해 ascending 신호를 보낸다. 3) 뇌간 망양체부터 양측 medial, motor, premotor, sensory 피질에서 높은 연결성이 발견된다.
식물인간 상태의 환자의 뇌를 들여다보면 망양체와 intralaminar nucleus 사이의 reticular activation system (망상 활성계)이 없거나 매우 좁아져있으며, intralaminar nucleus 와 대뇌 피질 사이의 reticular activation system의 활성화가 낮아져있고 특히 전뇌와 전두엽에서 뚜렷하게 낮은데 이 영역들은 의식에서 매우 중요하다. 또한 ascending reticular activation system의 손상은 의식 장애의 주요 원인이다. 이러한 해부학적 지식을 응용하여 뇌영상/뇌스캔을 분석하면 손상의 심각 정도를 판별할 수 있다.
주의와 행동
Ventral tegmental area (복측 피개 영역, VTA) 는 정서 상태, 행동, 각성에 연관되어 있으며 보상 경로에 연관되어 있다. Mesolimbic pathway (보상경로)는 VTA와 NAc에 대한 투사 뉴런들로 이루어지는데, 영양소 함량과 배고픔과 포만감을 반영하는 호르몬 신호를 전달하는 섭취 후 피드백에 의해 강력하게 조절 될 수 있다.
헤로인은 뇌에서 모르핀으로 전환되며 모르핀은 뇌의 오피오이드 수용체에 결합한다. Naloxone (spray) 그리고 Naltrexone (oral)은 일반적으로 사용되는 오피오이드 길항제 (antagonist)로서 작용제 (anonist) 보다 높은 친화성으로 오피오이드에 결합하지만 수용체를 활성화시키지 않는 경쟁적인 길항제이다. 이는 수용체를 효과적으로 차단하여 신체가 오피오이드가 엔돌핀에 반응하는 것을 방지한다.
항상성 조절
넓은 의미로 이는 신체 상태를 유지하는 것을 말한다. Noradrenergic pathways는 호흡 조절에 큰 역할을 하며 심장 박동 역시 vagus nerve를 통해 혈압을 조절함으로써 조정된다. 복외측 연수에 위치한 핵들이 호흡에 관여하며 pre-Bötzinger complex (preBötC)를 구성한다. preBötC의 뉴런은 서로 흥분하고 억제하며 복외측 척수로 투사되며 이는 흉벽에서 호흡에 관여하는 근육들의 운동 신경에서 끝난다. 또한, 심장을 자극하는 미주 및 부교감 신경 세포의 efferent 운동 섬유를 활성화시킨다. 또한, 혀의 운동 기능을 조절하는 hypoglossal 신경으로도 투사된다. Nucleus ambiguus는 rostral medullar에 위치하는데, vagus nerve와 glossopharyngeal nerve에 대한 efferent 운동 섬유를 활성화시키는 역할을 한다.
운동
운동 조절은 척수와 대뇌 양 방향의 연결로 이루어진다. 두개의 reticulospinal tract이 rostral pontine과 medullary reticular formation에서 기인한다. 이 경로는 반사 작용을 조절하는데, 척수 반사의 민감도 조절, 굴근 반사의 긴장 억제, 행동 반사 중개 (긁기, 하품, 등)등을 수행한다. 대뇌 운동 조절 영역과 순환성을 이루어 상호 연결되어있다.
위의 경로 그림을 통해 광범위한 운동 경로에서 각 영역들 간 어떻게 정보를 주고 받는 지를 볼 수 있다. 운동/감각 경험 조절은 뇌간에서 이루어진다.
물고기의 mauthner cell은 청각 정보를 받고 중뇌를 교차하여 반대편 운동 뉴런과 연결을 형성한다. 이를 통해 각 근육을 조절할 수 있는데 이는 감각 정보로 운동 반응을 조절하는 단순한 예시가 될 수 있다. 인간의 경우 기침으로 이를 설명할 수 있는데, 기침은 호흡 이후에 일어나며 들숨과 그 후의 날숨의 실패한 결합에 의해 폐렴이 발생한다. GABA는 들숨과 들숨 이후의 설정된 시간을 조절한다. 하품은 아직까지 완전히 이해되지 않은 기능인데 이를 설명하기 위해 Ashkenazy's yawning center가 제안된 바 있다. 정확한 위치는 아직 완전히 밝혀지지 않았는데 여기에는 두 가지 가설이 있다. 하나는 기침, 삼키기, 호흡에 대한 pontomedullary reticular formation CPGs에 존재한다는 것이다. 다른 하나의 가설은 종뇌가 누락된 기형 아동 연구에서 오는데, 이 아동들의 경우 하품 기능이 상실되어 있다. 이를 통해 하품 센터는 뇌간의 피질하 위치의 central/periaqueductal gray에 존재한다고 주장할 수 있다.
내장 반사
구토 반사는 망양체의 뚜렷한 기능 중 하나이다. 의도하지 않았던 자극에 대해 활성화된 Glossopharyngeal nerve이 혀를 움직이게 만든다. 구토는 vagus nerve (미주 신경)가 개입되었을때 일어난다. 유사하게 하품, 딸꾹질, 기침 등이 모두 망양체와 연관되어있다. Ondansetron (ZOFRAN) 은 임산부, 화학 요법을 받는 환자 등에게서 메스꺼움과 구토를 줄여는 약인데, 이는 미주 신경의 자극을 억제하는 방법으로 작용한다. Ondansetron 복용 시 일반적으로 나타나는 부작용은 변비이다. 10%의 미주 신경은 내장까지 연결되어 위산/소화 효소의 분비에 관여하는데 미주 신경의 억제는 이러한 분비 또한 억제하는 방향으로 작용한다. 오피오이드 역시 변비를 유발할 수 있는데 이 기제에는 차이가 있다. 오피오이드는 위 배출을 감소시키고 유문을 자극하여 식욕 부진, 메스꺼움, 구토 를 유발한다. 또한, 소장과 대장에서 체액 흡수를 증가시켜 약물 흡수를 지연하여 딱딱한 변과, 불완전한 직장 대피 감각, 복부 팽만감 및 복부 팽창을 발생시킨다.
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