Neuroanatomy (신경해부학)
13강 – Visual system (시각 시스템)
시각 시스템은 somatic afferent system (체감각을 받아들이는 시스템) 이다. 시각 시스템은 retina (망막), optic nerves (시신경), lateral geniculate (외측 슬상핵), optic tracts (시신경로), visual cortex (시각 피질)를 활용한다. 청각 시스템과 유사하게 시각 시스템의 다양한 레벨들은 표상을 형성하기 위한 피질로의 정보 전달을 돕는다.
Retina (망막)는 photoreceptive (광수용체)의 역할을 하는데 특이하게 뒤집혀진 구조의 10개의 층으로 구성되어있다. 첫번째 레이어는 pigmented layer이며 나머지 9개의 레이어는 neural layer이다. Pigmented layer는 가장 안쪽에 위치해있는데 retinal pigmented epithelium (망막색소상피) 에 의해 형성된다. 여기에는 광수용체들이 붙어있으며 하나의 epithelial cell (상피 세포)는 다수의 광수용체와 접촉한다. Neural layer는 빛을 망막으로부터 신경 신호로 바꾸어 뇌로 전달하는 뉴런들로 구성된다. 가장 바깥 레이어의 옆에 있는 신경섬유층은 시신경에 합쳐지는 시각 섬유가 된다. 빛의 입력은 nerve fiber (layer 9)에서 pigmented layer (layer 1)의 방향으로 간다.
망막에는 몇가지 특수한 영역이 있는데 macula (황반)는 망막의 중앙에 위치한 영역이다. 이는 눈으로 들어오는 과도한 푸른색 그리고 자외선을 필터링 하는 색소를 지니고 있다. 여기에는 혈관이 없기 때문에 빛이 광수용체로 도달하기 위해 혈관을 관통할 필요가 없다. 이러한 색소는 카로티노이드의 섭취에서 오는데 당근과 케일을 많이 먹자.
황반 중앙에는 fovea centralis (중심와)가 있다. 이는 시력이 가장 높은 영역으로 다른 영역보다 얇기 때문에 4개의 망막층이 없지만 원추세포가 가장 높은 밀도로 모여있는 곳이다.
Optic disc (시신경 유두, 시신경 원판)는 망막의 nasal 쪽에 있으며 여기서 망막 신경절 세포가 수렴하여 망막을 떠나 시신경을 형성한다. 여기에는 광수용체가 없으므로 이 영역은 해부학적으로 시각이 없는 영역이다. 따라서 우리의 시야장에는 두 개의 맹점 (양쪽 눈에 하나씩)이 존재하지만 우리는 그것을 인지하지 못한채 완전한 시각 경험을 할 수 있다.
시각 시스템에서 중요하게 기억할 점은 시야장은 원이 아니다. 망막의 코쪽 (Nasal retina)은 측두 영역 (Temporal retina)보다 약간 더 큰데 이에 따라 시야는 코쪽에 더 많이 배치되어 있으며 시야장은 반대쪽 망막 장에 배치된다. 수평축은 망막을 superior/inferior로 나누는데 이에 따라 망막은 inferior/superior temporal, superior/inferior nasal로 구분된다. 위의 그림에 따라 따라서 산출되는 시야장은 아래 그림과 같다.
해부학적 시각 경로는 위 그림과 같다. 시신경은 middle cranial fossa를 따라 전두엽의 inferior영역을 지나 optic chiasm (시신경 교차)을 통과한다. 각 눈에서 전달된 정보는 시신경로에서 통합되어 각각의 반구에 전달된다. 시신경로의 주요한 시냅스는 시상에 있는 LGN에서 형성된다. 다른 주요한 시냅스는 superior colliculus (머리 움직임), Edinger-Westphal nucleus (동공반사) 그리고 hypothalamus (낮/밤 주기)에서 형성된다. LGN에서 광학 방사는 일차 시각 피질의 신경섬유로 전달된다.
LGN으로부터 뻗어나온 경로들은 시각 피질의 monocular, binocular 집단 영역을 구분되게 한다. Left retina의 정보는 LGN의 2,3,5 층에 right retina의 정보는 LGN의 1,4,6층에 입력된다. 이들은 각각 일차 시각피질의 4번 층의 monocular cells로 정보를 전달하며 여기서 시각피질 2,3번층의 binocular cells로 간다. 일차시각피질의 조직들은 전달된 신경 신호를 지각적으로 해석하는 역할을 한다.
Primary visual cortex (BA 17, V1)의 대부분의 영역은 calcarine sulcus아래에 있다. Geniculocalcarine fibers는 V1의 4번 레이어의 뉴런에서 종료된다. 이는 또한 striate cortex로 불리기도 하는데 이는 많은 섬유들이 줄무늬 모양을 보이기 때문이다. 이 영역은 망막에 “비친” 물체의 “직접적인 표상”을 형성한다. Retinotopic pattern을 따른다 (황반에서 후두극으로 전달, 망막의 주변부는 calcarine sulcus를 따라 rostral areas로 전달). 일차시각피질에는 각기 다른 방향에 반응하는 뉴런들이 있으며 이를 통해 물체의 edge를 지각할 수 있다. Secondary visual cortex (BA 18/19, V2)는 striate cortex의 바깥쪽에 있어서 extrastriate cortex로 불리기도 한다. BA 17에서 뻣어나간 섬유는 BA 18의 3번, 4번 층에서 끝나며 BA 18에서 뻗어나온 섬유는 BA 17의 1,2,4,5,6층에서 끝난다.
위 그림은 흥분에 기반한 놀람 반사 경로를 보여준다. 빛과 소리에 대한 놀람 반사는 모두 locus coeruleus (청반)에 의해 중재된다. 이는 청각에서 다시 다루게 된다.
시각 시스템의 각 영역을 이해한다면 시각 시스템의 손상 프로파일을 통해 어떤 일이 일어날지를 예측할 수 있다. 위의 그림은 시각 시스템내의 영역들이 손상된 경우 어떤 일이 나타나는지를 보여준다. Optic nerve damage는 uniocular visual field blindness를 불러온다 (그림 B). 망막은 정상적으로 작동하지만 한 쪽 눈이 실명되는 이 질병은 시신경 병증 (Optic neuropathy)으로 인해 발생한다. Chiasmal damage는 Bitemporal hemianopsia를 불러온다 (그림 A). 이는 시신경 교차로의 손상으로 인해 양쪽 눈의 바깥쪽 시야가 보이지 않는 질병을 뜻한다. Tract damage는 lateralized hemianopia (homonymous hemianopia)를 불러오는데 이는 양쪽 눈의 같은 쪽 시야의 반이 보이지 않는 질병을 뜻한다 (그림 C). LGN의 손상은 뇌졸증 등에 의해서 유발되는데 혈관과 섬유의 구조에 의해서 특이하게도 사분면시 (시야의 ¼ 부분만 상실)가 발생한다. (그림 D). posteromedial LGN에 혈액을 공급하는 posterior choroidal artery 이 뇌졸증과 같은 것들로 손상되면 ¼ 시야를 담당하는 LGN 섬유에 영향을 미쳐 이러한 결손이 발생할 수 있다. Optic radiation/cortex damage 는 대측 homonymous hemianopia (incomplete or complete)를 불러온다 (그림 E). Radiations 안에서 발생한 손상은 더 완전한 결손을 보이며 V1에서 발생한 결손은 특정한 geniculocalcarine projection에 영향을 끼쳐 특정 시각 각도에 영향을 미칠 수 있다.
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