Neuroanatomy (신경해부학)
14강 – Auditory system (청각 시스템)
청각 시스템의 이해는 청각 피질로 통하는 경로들의 해부학, 청각 정보처리 과정에서 각 세포핵들이 담당하는 역할의 이해 그리고 뇌에서 어떻게 소리가 부호화되는지를 이해하는 것이다.
가장 먼저 외이 (External ear) 부터 시작한다. 귀는 귓바퀴와 외이도로 이루어져 있으며 외이도는 고막에서 끝난다. 중간 귀 (middle ear)의 첫번째 구조는 tympanic membrane (고막) 이다. 고막의 가장 주요한 감각 신경은 삼차 신경 (trigeminal nerve)이다.
중간 귀 (Middle ear)는 공기로 차있는 공간인데 이는 측두엽 뼈 안에 있는 tympanic cavity로 불린다. 또한, 중간 귀에는 auditory ossicles (청소골), malleus (추골), incus (침골), stapes (등골) 등이 있다. 귀에 전달되는 소리는 기본적으로 공기의 진동이다. 고막으로 전달된 진동은 중간 귀의 세 개의 뼈를 통해 cochlear (달팽이관)로 전달된다. 추골은 물리적으로 고막에 붙어 있으며 세 개의 뼈 중 첫 번째 뼈이다. 귓바퀴가 진동하면 추골에 충격이 가해져 좌우로 움직인다. 침골은 두번째 뼈이며 추골에 붙어있다. 추골은 침골을 움직이게 한다. 등골은 중간 귀의 가장 마지막에 있으며 가장 작은 뼈이다. 이는 내부 귀의 달팽이관을 안밖으로 움직이게 하는 face plate를 포함한다. 이러한 움직임은 달팽이관 내부에 있는 액체의 파도를 생성한다.
또 다른 구조로는 auditory tube (Eustachian tube)가 있는데 이는 중간 귀와 외부 환경의 압력을 일정하게 만든다. Vestibular window는 stapes에 의해 닫히는데 stapes의 진동을 달팽이관 내부 액체로 전달하여 소리 정보를 전달한다. Cochlear window는 압축 장벽으로 작동하는 막이다. 이것이 없으면 vestibular window의 진동은 달팽이관 내의 액체의 움직임을 만들 수 없으며 따라서 매우 제한적인 청각 기능을 불러온다.
내이 (Inner ear)는 cochlea (달팽이관)으로 구성되며 달팽이관은 소리를 중추신경계로 전달하기 위한 아주 복잡한 미로같은 구조를 가지고 있다. 구조의 핵심 부분은 basilar membrane (기저막, 나선형 기관, 코르티 기관)이며 달팽이관은 hair cells (stereocilia, 유모 세포)의 집합을 포함한다. 달팽이관의 중심을 기점으로 안쪽과 바깥쪽에 유모 세포들이 있는데 유모 세포들은 tip links 라고 불리는 구조를 통해 모두 연결되어있다.
달팽이관의 액체는 유모세포를 움직이도록 만들어 신경전달물질을 방출하도록 한다. 이는 척수 신경절에 세포체가 있는 유모세포에 연결된 축색들을 자극시킨다. 이를 통해 소리가 신경계에 의해 처리될 수 있다. 여기서 중요한 점은 소리의 주파수에 따라 다른 유모 세포들이 움직인다는 것이다. 다른 주파수에 따라 다른 위치의 기저막이 휘는데 높은 주파수는 청소골에서 가까운 위치를 (Cochlear base)를, 낮은 주파수는 청소골에서 먼 위치(Cochlear apex)를 활성화 시킨다.
척수 신경절에서 형성되는 bipolar neurons (세포체를 기준으로 양측이 동일해서 axon과 dendrites를 구분하기 힘들다) 들이 있는데 이는 primary neurons이다. 이 뉴런들은 청각 신경에 합쳐지게 된다. 청각 신경은 척수 신경절에서 유래된 bipolar neurons로부터 직접적으로 유래하며 청각 신경에는 50,000개의 신경 섬유가 있다. 이 모든 정보들은 superior olivary nucleus로 전달되는데, 이는 양 귀에서 입력된 정보가 합쳐지는 첫 번째 장소이다. Superior olive는 하나의 구조가 아니라 많은 작은 세포핵으로 구성된 복잡한 구조이다. 주요한 세포핵들은 medial SO (MSO), lateral SO (LSO), Medial nuc. Of the trapezoid body (MNTB), Lateral nuc. Of the trapezoid bodty (LNTB)가 있다. MSO는 interaural time differences (양 귀 간에 전달되는 소리의 시간차이)를 통해 소리의 위치에 대한 정보를 제공한다.
청각 피질에서의 descending connection은 lateral menmiscus의 섬유들과 뇌간 구조의 시냅스이다. Descending connection에서 주요한 구조는 superior olive이다. Olivocochlear tract은 외부 유모 세포에서 끝나는데, 이 경로의 기능에 대한 한가지 아이디어는 이와 같은 연결으로 듣고 싶지 않은 소리를 줄일 수 있으며 또한 자신의 목소리를 감소시켜 말하면서 듣는 것을 가능케 한다. 자율 섬유는 또한 안면 신경을 통해 달팽이관으로도 투사한다.
Superior colliculus의 주요한 기능은 소리의 위치를 파악하고 놀람 반사를 일으키는 것이다. Caudal pontine reticular nucleus (PnC)는 망양체의 일부인 peduculopontine tegmental nucleus로부터 억제성 입력을 받아 reticulospinal path를 통해 운동 뉴런을 활성화시킨다.
Lateral lemniscus는 ascending auditory path이다. 이는 척수에서 교차해서 pons로 들어오는 섬유와 교차하지 않고 pons로 들어오는 섬유들로 구성되어있다. Lateral lemniscus 의 뉴런들은 inferior colliculus에서 시냅스를 형성하게 된다. 이는 청각 정보가 운동 시스템과 상호작용하는 첫번째 장소로 소리에 기반한 행동을 가능하게 한다. Inferior colliculus는 청각 정보에 우세한데 이는 시각 정보에 우세한 superior colliculus와 대조적이다. Inferior colliculus는 뇌간의 청각 경로인 lateral lemniscus를 따라 cochlear nuclei로부터 정보 입력을 받는다. Leminicus는 뇌간에서 시상쪽으로 올라가는 감각 tract의 넓은 의미로써 사용하는 용어이다. Inferior colliculus의 brachium (상완)은 시상과 상호 연결을 제공한다. 시상의 medial geniculate nuclei는 Inferior colliculus의 branchium로부터 정보를 받는다. Medial geniculate neurons는 하측 측두엽에 있는 primary auditory cortex (일차청각피질)로 정보를 보낸다.
청각 피질은 superior temporal gyrus (STG)에 있는 primary auditory cortex와 STG를 둘러싸고 있는 secondary auditory cortex로 구분된다. Secondary auditory cortex는 belt area로 불리기도 하는데 여기에서 발화와 같은 고차 청각 기능이 발생한다. Heschl’s gyrus는 medio-posterior에서 STG에 이르는 작은 영역인데 Planum temporale 는 posterior에서 STG와 Heschl’s gyurs까지에 있다. 이 영역은 청각 피질의 primary localizer로 여겨지고 있다. 귀머거리의 경우, Heschl’s gyrus가 정상 집단에 비해 작은 것으로 나타난다.
음의 조성은 소리의 주파수를 통해 활성화되는 다르게 활성화되는 cochlear의 위치 정보가 이에 대응하는 일차 청각 피질의 영역에 전달됨으로써 이루어진다. 일반적으로 바깥쪽 영역은 고주파에 안쪽 영역은 저주파에 대응되며 이에는 개인차가 있다.
청각 경로의 손상은 매우 다양한데 중추신경계의 손상은 아주 치명적이며 되돌릴 수 없다. 청각 경로의 손상은 주로 소음에 의해 유발된다. 따라서 심한 소음이 있는 상황에서는 귀마개와 같은 보호장치를 반드시 착용하여야 한다. 높은 수준의 소음으로 인한 압력 증가 혹은 강한 기압으로 인한 심한 진동은 유모 세포를 손상시키고 이러한 손상은 회복이 불가능하다.
Stereocilia (섬모 세포)는 큰 소음이나 스트레스로 인해 동맥 막에서 분리되거나 tip links가 손상될 수 있는데 이는 다양한 문제를 유발할 수 있으며 특히 이명이 발생한다. 그 이유는 어떤 손상된 섬모 세포는 구부러진 상태로 유지되는데 이와 연결된 뉴런이 종종 발화하기 때문이다.
진보된 기술들은 청력 상실을 도울 수 있는 몇가지 기구를 개발했는데 Cochlear Implants는 유모 세포의 손상으로 인해 청력 상실을 지닌 사람을 위해 사용될 수 있다. 섬유 세포는 손상되었지만 신경은 온전할 때 사용될 수 있으며 달팽이관에 삽입되어 중추신경계를 지극할 수 있도록 돕는다. Auditory Brainstem Implants는 뇌간의 청각 구조의 ventral cochlear nucleus를 자극하여 청각 정보 처리 과정을 돕는다. 이는 달팽이관 이후의 신경이 손상되었을 경우 사용될 수 있다.
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